هورمون‌های گیاهی

هورمون هاي گياهي

هورمون واژه‌اي است يوناني به معني محرک که فرآيندهاي برنامه ريزي شده ويژه‌اي را در ياخته‌هاي هدف آغاز مي‌کنند.

مقدمه

عوامل بيروني و دروني در رشد گياهان موثرند از مهمترين عوامل دروني ، هورمونها و از مهمترين عوامل بيروني نور و دما را مي‌توان نام برد. هورمونها عهده‌دار تنظيم و هماهنگي فرآيندهايي هستند که در نقاط مختلف پيکر گياهان صورت مي‌گيرند. اين مواد از ترکيبات آلي هستند که در بافتهاي ويژه‌اي ساخته مي‌شوند و مستقيما از ياخته‌اي به ياخته ديگر و يا از طريق آوندها در سراسر گياه انتقال مي‌يابند و در محل هدف تاثير مي‌گذارند.

بعضي از هورمونها نيز اثر بازدارندگي دارند. بطور کلي رشد و نمو طبيعي يک گياه ، بيشتر توسط اعمال متقابل هورمونهاي تحريک کننده و بازدارنده تنظيم مي‌شود. بعضي از هورمونهاي گياهي محرک رشد هستند، در حالي که هورمونهاي ديگري همين فرآيندها را کند مي‌کنند يا به تاخير مي‌اندازند.
انواع هورمون‌هاي گياهي

اکسين‌ها

فراوانترين اکسين طبيعي اسيد اندول استيک است. مناطقي از گياه که فعاليتهاي رشد و نمو در آنها شديد است معمولا بيشترين مقدار اکسين را توليد مي‌کنند. بدين ترتيب مريستمهاي مختلف از جمله مريستم نوک ساقه ، مريستم نوک ريشه و کامبيومها سرشار از اکسين هستند. اکسينها علاوه بر تاثيري که در افزايش طول ياخته دارند، در کنترل ريزش پاييزي برگها و ميوه‌ها ، جلوگيري از رشد ريشه‌هاي نابجا ، رشد گل و ميوه در بسياري گياهان دخالت مي‌کنند.

اين هورمون به مقدار کم براي رشد ريشه لازم است و افزايش جزئي آن از رشد ريشه جلوگيري مي‌کند. اکسين سبب نسخه برداري RNA از DNA و در نتيجه افزايش سنتز پروتئين مي‌شود. در بسياري از دو لپه‌ايها رشد جوانه‌هاي جانبي به وسيله اکسين متوقف مي‌شود. اکسين همچنين در بازدارندگي فعاليت فصلي کامبيوم آوندي و نمو چوب پسين نقش دارد.

جيبرلين‌ها

پژوهشگران ژاپني هنگام پژوهش بر روي نوعي بيماري قارچي برنج که باعث دراز شدن غير طبيعي گياه نورسته مي‌شود جيبرلينها را کشف کردند. اين قارچ ماده‌اي به نام جيبرلين A را ترشح مي‌کند که وقتي آن را روي بوته‌هاي سالم برنج بپاشند، در آنها هم نشانه چنين بيماري مشاهده مي‌شود. جيبرلين A مخلوطي از شش نوع ترکيب شيميايي کاملا متمايز است. تاکنون در حدود 84 نوع جيبرلين متفاوت بطور طبيعي در گياهان شناخته شده‌اند. مهمترين اثر جيبرلينها در افزايش طول ساقه‌ها است. جيبرلينها همچنين سبب تمايز ياخته‌اي مي‌شوند. در گياهان چوبي ، جيبرلينها سبب تحريک کامبيوم آوندي جهت توليد آبکش پسين مي‌شوند.
بطور کلي تمام جنبه‌هاي مختلف رشد و نمو در گياهان از رويش دانه تا تشکيل ميوه مي‌توانند تحت تاثير جيبرلينها قرار بگيرند. اثر تحريک کنندگي جيبرلين در رشد ساقه ، بويژه در ساقه‌هاي گياهان طوقه‌اي ، با افزايش ابعاد ياخته و تعداد آن آشکار مي‌شود. جيبرلينها به مقادير مختلف در همه بخشهاي گياه وجود دارند. ولي بيشترين مقدار آنها در دانه‌هاي نارس ديده شده است. بطور کلي رويش دانه در نتيجه تغيير واکنشهاي متابوليسمي از صورت کاتابوليسمي به آنابوليسمي حاصل مي‌شوند و جيبرلين باعث افزايش فعاليت و يا سنتز گروه ويژه‌اي از آنزيمها مي‌گردد که متابوليسم قطعات 2 کربني را تغيير داده موجبات سنتز ترکيبات حد واسط را فراهم مي‌آورد.

سيتوکينين‌ها

سيتوکينينها شامل گروهي از ترکيبات محرک رشد هستند که فرآيند تقسيم را در ياخته‌ها تحريک مي‌کنند. سيتوکينينها در تمام مراحل رشد گياهان داراي نقش هستند اين ترکيبات بر روي متابوليسم از جمله فعاليت آنزيمها و بيوسنتز مراحل رشد تاثير مي‌گذارند و همچنين در ظهور اندامکها و انتقال مواد غذايي در گياهان موثر بود و مقاومت گياه را نسبت به عواملي مانند پيري ، آلودگيهاي ويروسي و علفکشها و همچنين دماي پايين افزايش مي‌دهند.
سيتوکينينها ابتدا در شير نارگيل که آندوسپرم مايع است پيدا شدند. اگر به محيط کشت بافت ساقه تنباکو سيتوکينين اضافه شود ياخته‌هاي غول پيکر بوجود مي‌آيند يعني سيتوکينين باعث بزرگ شدن ياخته‌ها مي‌شود. سيتوکينين مصنوعي که بيشتر در تحقيقات بکار مي‌رود، کينتين نام دارد. مجموع کينتين و اسيد اندول استيک سبب تسريع تقسيم ياخته‌اي و در نتيجه توليد ياخته‌هاي بيشمار مي‌شود. سيتوکينينها در چيرگي راسي (تسلط انتهايي) دخالت دارند با وارد کردن اين هورمون در محل جوانه‌ها از رشدشان جلوگيري مي‌شود. نقش ديگر سيتوکينينها جلوگيري از پيري برگهاست.

اتيلن

اتيلن از لحاظ آن که به حالت گاز است يک هورمون غير معمولي است. در اوايل قرن نوزدهم ، پرورش دهندگان ميوه کوشيدند تا رنگ و طعم مرکبات را با قرار دادن آنها در اتاقي که با بخاري زغال سنگي گرم مي‌شد مرغوبتر کنند. مدتها تصور مي‌شد که گرما سبب رسيدن ميوه مي‌شود. سپس پژوهشهاي فراوان نشان داد که در حقيقت فرآورده‌هاي کروسن سبب رسيدن ميوه ها مي‌شوند. از بين اين فرآورده‌ها ، گاز اتيلن ، گاز بسيار فعال تشخيص داده شد. به دنبال آن دانسته شد که اتيلن بوسيله گياهان هم توليد مي‌شود. اين گاز قبل از رسيدن ميوه‌ها در گياه توليد مي‌شود و مسئول تغييرات رنگ ، بافت و ترکيبات شيميايي هنگام رسيدن آنهاست.
اکسين در تراکم معين سبب توليد مقدار زيادي اتيلن در گياه مي‌شود. هنگامي که پيري برگ آغاز مي‌شود اتيلن تنظيم کننده اصلي ريزش برگ است اين گاز سبب تسريع در سنتز آنزيم سلولاز و آزاد شدن آن مي‌شود. اين آنزيم ديواره‌هاي ياخته را از بين مي‌برد. اگر پيش از آغاز پيري برگ اکسين به آن اضافه شود، از پيري برگ جلوگيري مي‌گردد. ولي پس از تشکيل لايه ريزش ، اکسين ريزش برگ را با تحريک توليد اتيلن ، تسريع مي‌کند.
اسيد آبسيسيک

اين هورمون سبب خواب گياه مي‌شود. آغشته کردن جوانه‌هاي رويشي به اسيد آبسيسيک آنها را به جوانه‌هاي زمستاني تبديل مي‌کند. بدين ترتيب که اين اسيد بيروني‌ترين برگهاي مريستمي را به پولک مبدل مي‌سازد. اين هورمون در دانه‌هاي بسياري از گونه‌هاي گياهي وجود دارد و سبب خواب دانه مي‌شود. اسيد ابسيسيک سبب بسته شدن روزنه‌ها به هنگام کم آبي مي‌شود تا از تعرق جلوگيري کند. بدين سبب اين هورمون به عنوان محافظ گياه در مقابل شرايط نامساعد محيطي شناخته شده است.
اسيد ابسيسيک همچنين از تاثير جيبرلين بر توليد جوانه‌ها جلوگيري مي‌کند و اين بازدارندگي بوسيله سيتوکينين برگشت پذير است. اسيد ابسيسيک علاوه بر تاثير بر خواب جوانه و دانه و جداشدن برگ و ميوه از گياه بر رشد گياه و تشکيل گل نيز اثر بازدارنده و يا گاهي محرک دارد. اين ماده بر رشد قسمتهاي مختلف بسياري از گياهان اثر بازدارنده دارد و اثر ترکيبات طبيعي محرک رشد را خنثي مي‌کند.

هورمون سيتوکينين

مقدمه

کشف سيتوکينين در سال 1965 موجب شد که گروه بسيار مهمي از تنظيم کننده‌هاي رشد به نام سيتوکينينها مورد توجه قرار گيرد کشف قطعي سيتوکينينها در 1955 وقتي صورت گرفت که ميلر و اکوگ در دانشگاه و سيکونزين ماده‌اي به نام کينيتين را از يک نمونه اوتوکلاو شده DNA اسپرم شاه ماهي جدا نمودند و نشان دادند که اين ماده در افزايش ميتوز بافت کال توتون در شرايط آزمايشگاهي خيلي موثر است.
هابرلند در 1913 گزارش داده بوده که مواد انتشار يافته از بافت آبکشي مي‌تواند تقسيم ياخته‌اي را در بافت پارانشيم غده‌هاي سيب زميني القا کند با تکرار آزمايشهاي هابرلند و ژابلوسنکي و اسکوگ در سال 1954 نشان دادند که يک قطعه از بافت آوندي کشف داده شده در روي بافت مغز توتون مي‌تواند موجب تقسيم ياخته‌ها مغزي که قبلا به هيچ وجه تقسيم نمي‌شدند گردد. اين مشاهدات به يکسري تحقيقات در جهت يافتن مواد خالصي که بتوانند تقسيم ياخته‌اي را بطور مشابه با ماده يا مواد ناشناخته موجود در بافت آوندي القا نمايند انجاميد.
جداسازي کينيتين و جستجو براي يافتن ساير سيتوکينينهاي طبيعي

اسکوگ و همکارانش قبلا پي برده بودند که آدنين داراي فعاليت کمي در ايجاد تقسيم ياخته‌اي در بافت توتون است و به اين موضوع انديشيده بود که احتمالا اسيدهاي نوکلئيک در فعاليت زيستي ، تحريک ناشناخته‌اي دارند. امروزه معلوم شده است کينتين يک ترکيب مصنوعي است در گياه وجود ندارد ولي به هر حال اين ترکيب خاصيت تحريک کنندگي تقسيم ياخته را داراست و بدين ترتيب پژوهش براي ترکيبات کينتين مانند طبيعي موجود در گياهان يعني سيتوکينينها شديدتر شد.

کشف سيتوکينين‌هاي طبيعي

اولين جداسازي يک سيتوکينين طبيعي توسط لقاح از بخش ميوه اوکلنونيوزلند و ميلر از داشنگاه اينديانا در حدود سال 1963 بطور همزمان انجام شد لتام در يک سمپوزيوم گزارشي ارائه کرد که در آن اعلام کرد سيتوکينين طبيعي در شکل متبلور از دانه‌هاي نارس ذرت جدا کرده است و آنرا زآتين ناميد. زآتين مانند کينتين ، آدنين جانشين شده است که ساختمان آن 6- (ترانس- گاما- هيدروکسي متيل-گاما- متيل آليل) آمينوپورين است. زنجيره جانبي آن ساختاري ترپني دارد و در تعداد زيادي از دانه‌ها يا ميوه‌ها مانند آلو و نخود و عصاره ريشه‌اي آفتابگردان وجود دارد.

زآتين فعال‌ترين و فروان‌ترين سيتوکينينها باشد. بعد از کشف زآتين ، سيتوکينينهاي متعدد ديگري از منابع مختلف جدا و ساختمان شيميايي آنها مشخص گرديد. تمام سيتوکينينهاي طبيعي مشتقات ايزوپنتنيل آدنين (دي متيل آليل آدنين) مي‌باشند. سيتوکينينها در زنجيره‌هاي بعضي از tRNA نيز يافت مي‌شوند که با هيدروليز جدا مي‌شوند. سيتوکينينها در همه گياهان دانه‌دار و احتمالا در تمام قلمرو گياهان وجود دارد.
بيوسنتز سيتوکينين‌ها

بيوسنتز سيتوکينينها در گياهان دانه‌دار عموما در بافتها و مکانهايي که مريستمي يا هنوز داراي پتانسيل رشد هستند صورت مي‌گيرد. از ويژگيهاي جالب سيتوکينينها اين است که ظاهرا در ريشه‌ها سنتز مي‌شوند و بطور راس‌گرا در شاخه‌ها انتقال مي‌يابند. زيرا سيتوکينينها به مقدار زيادي در شيره خام يافت شده‌اند. اين انتقال به طرف راس سيتوکينينها در بافت آوندي ، در پديده تسلط انتهايي دخالت مي‌کند. ريشه محل عمده ، اما نه تنها محل بيوسنتز سيتوکينين است. کامبيوم و احتمالا تمام بافتهاي تقسيم شونده بطور فعال مسئول سنتز سيتوکينينها مي‌باشند.

بعضي اثرات فيزيولوژيکي سيتوکينين‌ها در گياهان دانه‌دار

سيتوکينينها در تنظيم گام به گام مراحل اوتنوژني گياهان دانه‌دار دخالت دارند از جمله:

اثرات اکسين و سيتوکينين در شکل‌زايي بافت کال توتون

اسکوگ طي آزمايشي به خوبي يک اثر متقابل ظريف و کمي را بين اکسين و سيتوکينين در کنترل تشکيل جوانه و ريشه از بافت مغز ساقه توتون در محيط کشت با مدرک اثبات کردند. اينها نشان دادند که با يک ترکيب خاص از غلظتهاي اکسين و کينيتين ، بافهتاي مغز به صورت کال نسبتا تمايز نيافته رشد مي‌کنند با وجود اين با نسبتهاي مختلف اکسين به کينتين توانستند بطور موفقي موجب تشکيل جوانه يا ريشه‌ها از بافتهاي مغز در محيط کشت شوند. نسبتهاي سيتوکينين به اکسين بالا براي تشکيل جوانه و نسبتهاي سيتوکينين به اکسين کم براي تشکيل ريشه مناسب بودند.

اثرات سيتوکينين در رشد و پيري

در گياهان يکساله که چرخه زندگي در خاتمه يک فصل رويشي پايان مي‌يابد پيري در کل گياه مشاهده مي‌شود. در گونه‌هاي چند ساله در انتهاي يک فصل رويشي ، بخش هوايي گياه پير شده، مي‌ميرد اما سيستم زير زميني زنده مي‌ماند. پيري يکساله و ريزش برگها در بسياري از گياهان چوبي چند ساله مشاهده مي‌گردد.
پيري و مرگ معمولا از بخش قاعده‌اي به راس‌گرايي در يک شاخه پيش مي‌رود تغييرات بيوشيميايي که همزمان با پيري در برگها رخ مي‌دهد بطور جامعي مشخص شده‌اند مهمترين تغييرات شيميايي در پيري کاهش در پروتئين و اسيدهاي نوکلئيک و زردي غير قابل برگشت در نتيجه از بين رفتن کلروفيل است. اگر تمام برگهاي جدا شده در زمان قطع کاملا جوان باشند سيتوکينين بطور محسوس رشد را تحريک مي‌کند.

اثرات سيتوکينين‌ها و اکسين‌ها در تسلط راسي

تسلط راسي به بازدارندگي از رشد جوانه‌هاي جانبي زيرين توسط رشد انتهايي شاخه اطلاق مي‌شود. مکانيسم تسلط راسي خود شناخته نشده است. اين پديده يک آنتاگونيسم بين سيتوکينينها و اکسينها را در بردارد. اکسين توليد شده در راس شاخه و انتقال يافته به پائين از آزادي جوانه‌ها از تسلط راسي جلوگيري به عمل مي‌آورد و اين عمل اکسينها با سيتوکينينها که بعضي در خود جوانه‌هاي جانبي مهار شده سنتز مي‌شوند و بعضي ديگر در نزديک جوانه در شيره خام انتقال مي‌يابد مزيت دارد.
کاربرد سيتوکينين مستقيما در جوانه‌هاي جانبي مهار شده موجب آزادي از بازدارندگي مي‌شود. همبستگي مستقيم اثرات سيتوکينين و اکسين در مهار جوانه جانبي و رهايي از آن به خوبي اثرات اين دو هورمون را در تمايز بافتهاي آوندي بين جوانه‌هاي محوري و استوانه مرکزي اوليه محور اصلي شاخه به اثبات مي‌رساند. به کار بردن اکسين روي شاخه بدون راس از تشکيل ارتباطات آوندي جلوگيري مي‌کند و کاربرد موضعي سيتوکينين در جوانه جانبي تمايز طرحهاي آوندي را افزايش مي‌دهد.

فعاليت هورموني سيتوکينين‌هاي آزاد

در مورد اين نظر که سيتوکينينهاي آزاد مستقلا بدون اتصال مستقيم با tRNA داراي فعاليت بيولوژيکي هستند امروزه ثابت شده است به اين ترتيب که هورمون ابتدا به بعضي گيرنده‌ها با پيوندهاي هيدروژني يا يوني اتصال مي‌يابد و به نظر مي‌رسد که گيرنده بطور عادي يک پروتئين آلوستريک باشد که در نتيجه اتصال هورمون مي‌تواند در اثر تغيير گيرنده يا يک کمپلکس گيرنده هورمون عمل هورمون را منجر گردد.
انتقال سيتوکينين‌ها

در خصوص انتقال سيتوکينينها تا حدودي تناقص وجود دارد. از يک طرف اطلاعات فراواني وجود دارد که وقتي سيتوکينينهاي خارجي در برگها ، ساقه‌ها جوانه‌ها بکار مي‌روند بطور قابل ملاحظه‌اي حرکت جزئي ، اگر باشد از محل مزبور نشان مي‌دهند. با وجود اين از طرف ديگر ثابت شده است که شيره خام و شيره پرورده به خوبي داراي سيتوکينين هستند. سيتوکينينها بطور طبيعي درشيره پرورده ، مخصوصا به صورت گلوکوزيدها وجود دارد.
احتمالا اين مشاهدات ، به ظاهر مغاير واقعا غير قابل تطبيق نيستند. سيتوکينينها در بافتهاي آوندي حرکتي غير فعال را با ساير محلولها در مطابقت صريح وابستگيهاي منبع به مصرف نشان مي‌دهند. مصرف کننده عمده براي سيتوکينينها بخشهاي مريستمي يا داراي پتانسيل رويشي مثل برگهاي جوان ، جوانه‌ها ، ميانگره‌هاي جوان ، دانه‌هاي در حال نمو و ميوه‌ها مي‌باشند.

هورمون جيبرلين

مقدمه

جيبرلين يکي از هورمونهاي گياهي است که نقش مهمي در رشد و نمو گياهان بازي مي‌کند. نام جيبرلينها به علت کشف تصادفي در ژاپن در قارچ آسکوميست انگل برنج به نام ژيبرلافوزيکوروژآ مي‌باشد. اين قارچ مسئول بيماري باکانه است که گياهان مبتلا به اين بيماري با طويل شدن قابل ملاحظه ميانگره‌ها مشخص مي‌شوند که در اين صورت به آنها گياهکهاي سرکش مي‌گفتند. تماما پژوهشهاي اوليه درباره ژيبرلينها عملا از کارها کوروساوا فيزيولوژيست ژاپني حاصل شده است. تعداد جيبرلينهاي شناخته شده اکنون متجاوز از 100 عدد است.
اندازه‌گيري جيبرلين‌ها

براي جيبرلين‌ها آزمون‌هاي زيستي مخصوص تعيين شده است. در سال 1957 فايني از اختصاصات جيبرلينها در برطرف کردن کوتاه قدي منشا وراثتي بعضي از واريته‌هاي نخود و ذرت براي اندازه‌گيري اين تنظيم کننده‌هاي رشد استفاده کرده است. ساير آزمونها بر روي اثرات ديگر فيزيولوژيکي ژيبرلينها صورت مي‌گيرد که در اين آزمونها از افزايش طول محور زير لپه کاهو ، توليد آلفا آميلاز توسط ياخته‌هاي واجد آلورون ، ميوه جو استفاده شده است.

خصوصيات شيميايي جيبرلين‌ها

جيبرلين‌ها بوسيله بوسيله پالک در سال 1965 به عنوان ترکيباتي با اسکلت انت جيبرلان شناخته شدند و در واقع دي ترپنهاي حلقوي هستند که در نتيجه تراکم چهار واحد ايزوپرن بدست مي‌آيند. جيبرلين‌ها به شکل 19 و 20 اتم کربن ، منو ، دي و تري کربوکسيليک غير پيوسته وجود دارند. جيبرلين‌ها بطور طبيعي در سه حالت يا شکل شيميايي وجود دارند که دو نوع آنها از نظر شيميايي مشخص شده است و سومي بطور فرضي معلوم گشته است. که عبارتند از:

• جيبرلين‌هاي آزاد
• جيبرلين هاي پيوسته
• جيبرلين هاي محلول در آب

بيوسنتز جيبرلينها

جونز و فيليس در سال 1966 نشان دادند که طرحهاي اوليه برگي نسبت به مريستمهاي راسي ، ژيبرلين بيشتر توليد مي‌کنند. ريشه‌ها به روش بسيار فعال اين تنظيم کننده‌هاي رشد را مي‌سازند. جنين دانه‌ها و ميوه‌ها نيز منبع خوب توليد جيبرلين هستند.
انتقال جيبرلين‌ها

بيشتر داده‌هاي مربوط به انتقال جيبرلينها در گياهان دانه دار به حرکت GA خارجي مربوط است و اطلاعات مربوط به حرکت GA دروني کاملا غير مستقيم هستند. انتقال جيبرلين بطور غير قطبي توسط آبکش و چوب صورت مي‌گيرد. در نخود جيبرلينهاي بکار برده شده به سرعت 5 سانتيمتر در ساعت حرکت مي‌کند که اين سرعت به سرعت متابوليتهاي منتقل شده توسط آبکش مربوط است. جيبرلينها در شيره خام چند گياه مو ، سيب و گوجه فرنگي يافت شده اند.

تشکيل مشتقات غير فعال جيبرلين ها

بتا هيدروکسيلاسيون

الف- هيدروکسيلاسيون جيبرلين ها در موقعيت 2 (β) به همراه کاهش محسوس فعاليت زيستي آنهاست. تبديل GA1 به GA2 در دو گونه لوبيا (فازئولوس ولگاريس و فازئولوس کوکسينئوس) مشاهده شده است.

اشکال پيوسته جيبرلين‌ها

گلوکزيل- استرهاي جيبرلينهاي مختلف شناخته شده است که در آنها گلوکز بوسيله پيوند بتا گلوکوزيدي به يک عامل هيدروکسيل جيبرلينها متصل است. اين شکل جيبرلين بدون ترديد از اشکال غير فعال است زيرا نتوانسته‌اند هيدروليز اين مشتقات را در بافتها نشان دهند.

اثرات فيزيولوژيکي جيبرلين‌ها

اثر بر روي رشد

جيبرلينها رشد طبيعي بعضي از گياهان کوتاه قد را امکان‌پذير مي‌سازند همچنين رشد طولي گياهان طبيعي مانند برنج ، کاهو ، گندم و خيار را تحريک مي‌کنند. جيبرلينها اثري شگفت آوربر روي بلند شدن ساقه گياهان طوقي دارند. فعاليت تقسيم ياخته‌اي مريستم زير راسي واريته‌هاي نخود کوتاه قد و ذرت به جيبرلينها حساس بوده و بوسيله اين هورمونها تحريک مي‌شود. کشش ياخته‌اي بيش از تقسيم ياخته‌اي دليل تحريک رشد بوسيله جيبرلين است. در واقع اين هورمونها در گياهان گندم يا جو که اشعه ديده‌اند و در آنها تقسيم ياخته‌اي کاملا متوقف شده هنوز موثر مي‌باشند.

به علاوه بوسيله GA₃ يک نوع همبستگي بين تحريک رشد محور زير لپه کاهو و افزايش وزن خشک ديواره ملاحظه شده است. اين رشد طولي با يک نوع افزايش قابل توجه ديکتيوزومها ، بوسيله يکنوع تکثير آندوپلاسمي و افزايش پلي‌ريبوزومهاي ياخته‌ها جلو مي‌افتد. اين تغييرات با سنتز و ترشح زياد مواد سازنده ديواره توام است که شبيه تغييراتي است که توسط GA₃ در ياخته‌هاي واجد آلورون گندم گياه جو القا مي‌شود. در ياخته‌هاي فوق اين تغييرات قبل از افزايش سنتز و ترشح آلفا آميلاز صورت مي‌گيرد.

سنتز جديد هيدرولازها در ياخته‌هاي آلورون جو وابسته به GA

القاي ساخت جديد آلفا آميلاز بوسيله GA در لايه‌هاي آلورون پس از زمان تاخيري حدود 18 ساعت پس از عمل هورمون کاملا مشهود است. آلفا آميلاز ظاهرا پس از ساخت از ياخته‌هاي آلورون آزاد مي‌شود اما ريبونوکلئاز و بتا1و3 گلوکاناز ابتدا در ياخته‌هاي آلورون انباشته مي‌شوند و سپس به سرعت آزاد شده يا ترشح مي‌شوند. بطور کلي اگر قرار است سنتز جديد هيدرولازها ادامه يابد جيبرلين بطور مداوم حضور داشته باشد تا پاسخهاي هورمون باقي بمانند.
ساخت RNA جديد براي القاي سنتز جديد و آزاد شدن آلفا آميلاز ممانعت مي‌کند. بازدارنده‌هاي ساخت پروتئين از جمله سيکلو هگزيميد نيز از القاي ساخت هيدرولازها توسط GA ممانعت مي‌کنند. جالب است که اسيد آبسيزيک که يک هورمون بازدارنده رشد است نيز از سنتز القا شده آلفا آميلاز ممانعت مي‌کند.
ساير اثرات جيبرلين

جيبرلينها بخصوص GA₇ و GA₄ موجب توليد ميوه‌هاي بدون دانه يا بکرباري در بعضي گونه‌هاي گياهي مي‌شود. همچنين اگر جيبرليها به مقدار زياد بکار رود يا به عنوان همکاري با سيتوکينين موجب رشد زياد برگها مي‌شود که غالبا سطح برگها به دو برابر طبيعي مي‌رسد. جيبرلين در بيشتر موارد خفتگي دانه‌ها را نيز برطرف مي‌کند. بخصوص در مورد دانه‌هايي که خفتگي حساس به نور دارند مانند کاهو که جيبرلين جانشين نور سرخ مي‌شود و مانند نور سرخ خفتگي اين گونه دانه‌ها را برطرف مي‌کند در اين عمل معمولا اسيد جيبرليک به غلظت نسبتا قوي بکار برده مي‌شود ( 3- 10 گرم در ميلي‌ليتر).
جيبرلين‌ها مي‌توانند بازدارندگي رويش دانه را که توسط اسيد آبسيزيک در مورد جنينهاي نخود حاصل شده برطرف نمايند و متقابلا اسيد آبسيزيک مي‌تواند اثر محرک جيبرلينها را تضعيف کند ولي در عين حال عمل آن عمومي نيست. عمل تضاد آبسيزيک که در چندين پديده مشاهده مي‌شود مربوط به يک نوع تشابه ساختاري به جيبرلين مي‌تواند باشد. زيرا اسيد آبسيزيک يک سزکوئي‌ترپن است. اعمالي مانند خفتگي جوانه‌ها با جيبرلين برطرف مي‌شود. با کاربرد جيبرلينها ممکن است که اين تنظيم کننده‌ها به عنوان آنتگونيتهاي اسيد آبسيزيک عمل کنند. جيبرلينها ورود به خفتگي جوانه‌هاي درختان و درختچه‌ها را که بوسيله روزهاي کوتاه القا ‌مي‌شود به تاخير مي‌‌اندازد.

آنتي جيبرلين‌ها

بعضي از کاهش دهنده‌هاي رشد که در برخي موارد عملي باغباني براي بدست آوردن گياهان پا کوتاه بکار مي‌روند به نام آنتي جيبرلين معروفند. اين ترکيبات سنتز جيبرلينها را متوقف مي‌کنند يکي از انواع معروف اين ترکيبات کلرور 2- کلرواتيل- تري متيل- آمونيوم است که در مسير بيوسنتز جيبرلين سنتز کورن از ژرانيل- ژرانيول را متوقف مي‌کند.

+ نوشته شده در  جمعه بيست و چهارم اسفند 1386ساعت 23:37  توسط سعيد  |  نظر بدهيد

هورمون اکسين

اطلاعات اوليه

اکسينها ، گروهي از هورمونهاي گياهي هستند که باعث طويل شدن سلولهاي گياهي مي‌گردند. اين مواد طيف گسترده‌اي را از نظر واکنشهاي رشد و نموي را در گياهان سبب مي‌شوند. واژه اکسين يک اصطلاح عمومي است و به تعدادي از مواد طبيعي گفته مي‌شود که فراوان‌ترين و مهمترين اکسين در گياهان ، اندول استيک اسيد (IAA) مي‌باشد. مهمترين اثراتي که به اکسين نسبت داده شده است عبارتند از: بزرگ شدن سلول گياهي ، طويل شدن ساقه گياه ، توليد ريشه ، توليد آوندهاي چوبي ، افزايش رشد جوانه راسي ، جلوگيري از رشد جوانه جانبي ،‌تشکيل ميوه ، بزرگ شدن ميوه ، تشکيل گرهک در ريشه گياهاني که داراي باکتريهاي تثبيت کننده نيتروژن هستند ، جلوگيري از ريزش برگ ، بيوسنتز پروتئين و (ساختمان RNA|RNA)) و اثرات ديگر.

سير تحولي

براي اولين بار در سال 1880 داروين بررسيهاي در رابطه با اثر تابش نور بر خميدگي در بخشهاي راسي گياه انجام داد. او در اين بررسيها از کولئوپتيل گياه فالاريس استفاده کرد. اين تحقيقات در سالهاي بعد توسط اشخاص مثل فيتينگ (1907) ، بويس جانسن (1913-1910) ، پل (1919) و ... ادامه يافت که سرانجام در 1928 ونت ، با قرار دادن تعدادي مکعب ژلوز در حضور نور ، بر روي راس کولئوپتيل گياه يولاف جدا شده اين نظر را دارد که اگر در راس کولئوپتيل ماده‌اي باشد بايد به ژلوز انتقال يابد و اين را با قرار دادن قطعات ژلوز بدست آمده از مرحله قبل ثابت کرد که رشد کولئوپتيل ، در حضور اين قطعات ژلوزي نيازي به راس کولئوپتيلي خود ندارد. و در سال 1931 ، هاگن- اسميت توانستند اين ماده را تخليص و جداسازي کنند و در 1934 توسط کوگل اين ماده را در راس کولئوپتيل مشخص کرد و آن را اکسين ناميد.

بيوسنتز اکسين

ساخت اکسين عمدتا در بخشهاي مريستمي گياه بخصوص ، جوانه هاي راسي و برگهاي جوان صورت مي‌گيرد. در پژوهشهاي اوليه در مورد اکسين گفته شده بود که چون اندول استيک اسيد از نظر ساختمان شيميايي شبيه اسيد آمينه تريپتوفان است احتمالا از تريپتوفان ساخته مي‌شود. بعد از شناسايي عناصر راديواکتيو و استفاده آنها در تحقيقات زيستي ، اين نظر تائيد شد.
با بکارگيري کربن راديواکتيو (کربن 14) مسير تشکيل اندول استيک اسيد (IAA) در بسياري از گياهان شناخته شده است که شامل مسير زير مي‌باشد: اسيد آمينه تريپتوفان بوسيله واکنش دآميناسيون به اندول پيروويک اسيد تبديل مي‌شود. سپس اين ماده بوسيله واکنش دکربوکسيلاسيون به اندول استالدوئيد تبديل مي‌گردد.اندول استالدئيد تحت تاثير واکنش دهيدروزناسيون به اندول استيک اسيد تبديل مي‌شود.

انتقال اکسين در گياه

هورمون اکسين بعد از تشکيل در گياه ممکن است اثرات خود را در همان محل توليد اعمال نمايد يا در گياه منتقل شده و در ناحيه‌اي غير از محل تشکيل اثرات خود را آشکار کند. IAA (اندول استيک اسيد) توليد شده ، کمتر به صورت آزاد باقي مي‌ماند که با پيوستن به اسيد آمينه‌ها يا قندها يا حتي ويتامين C در گياه انتقال مي‌يابد. جهت انتقال آن از بالا به پائين است که به صورت درون سلولي از طريق آوندهاي آبکشي صورت مي‌گيرد و سرعت جابجائي آن در حدود 20 - 4 ميليمتر در ساعت گزارش شده است.

اثرات فيزيولوژيکي اکسين

• رشد سلولي: اکسين موجب بزرگ شدن سلول و در غلظت زياد ، سبب هيپرتروفي مي‌گردد. يعني سلول حتي از اندازه طبيعي خودش هم بزرگتر مي‌شود.
• تروپيسم: اکسين موجب تروپيسم در گياه مي‌شود که مهمترن آنها ، فتوتروپيسم مي‌باشد که در اين حالت ساقه گياه يا کولئوپتيل به سمت تابش نور خميدگي پيدا مي‌کند.
• تحريک رشد مريستمهاي ثانويه: اکسينها موجب رشد ثانويه مثل کامبيوم مي‌شوند.
• بکرزايي يا پارتنوکاريي: رشد پريکارپ ميوه از ديگر اثرات اکسين مي‌باشد که موجب ايجاد ميوه بدون دانه مي‌شوند که به اين فرايند بکرزايي گفته مي‌شود.
• ريزش برگ و ميوه: اکسين موجب توليد هورمون ديگري به نام اتيلن مي‌شود. که اين هم ، موجب فعال سازي آنزيم پکتياز مي‌گردد پکتياز تيغه مياني محل اتصال برگ و يا ميوه به ساقه را هضم مي‌کند و در نتيجه با کوچکترين حرکت ، ميوه يا برگ مي‌افتد. خود هورمون اتيلن ، نيزموجب ريزش برگ و ميوه مي‌شود.
• تمايز: اکسينها در اندام زائي و شکل زائي گياه موثرند و اين رويدادها ، تحت تاثير دزهاي مختلف اکسين صورت مي‌گيرد.

تجزيه اکسين

اکسين در حضور نور شديد و اکسيژن و حرارتهاي زياد تجزيه مي‌شود و اگر به صورت آزاد باشد مي‌تواند تحت تاثير آنزيم پراکسيداز قرار گرفته و تجزيه گردد.

اکسين و بيوسنتز آنزيم‌ها

اکسين در بيوسنتز برخي از آنزيمها مثل سلولاز و پراکسيداز موثر است، نيز در مرحله نسخه برداري ماده ژنتيکي دخالت کرده و آنزيم RNA پليمراز را فعال مي‌کند تا از روي DNA مولکول RNA را بسازد. در اين حالت سنتز ريبوزومي نيز تحريک مي‌شود که مي‌تواند شامل RNA ريبوزومي يا پروتئينهاي لازمه آن باشد. اکسين همچنين موجب سست شدن پيوند DNA و هيستون مي‌گردد. و به اين ترتيب دسترسي DNA به پليمرازها ، آسانتر مي‌گردد.

+ نوشته شده در  جمعه بيست و چهارم اسفند 1386ساعت 23:35  توسط سعيد  |  نظر بدهيد

مادگي و ساختمان آن

نگاه اجمالي

مادگي اندام ماده گل به شمار مي‌آيد و ممکن است از يک يا چند برچه تشکيل شده باشد که در حالت اول آن را ساده و در حالت دوم آن را مرکب مي‌نامند. در مادگي مرکب ممکن است برچه‌ها از هم جدا (آلاله و توت فرنگي) و يا باهم پيوسته باشند مثل زنبق ، پامچال ، اطلسي.
ساختمان مادگي

هر برچه از سه بخش تخمدان ، خامه ، کلاله تشيکل شده است. تخمدان بخش ميان تهي است که يک يا چند خانه دارد و تعداد برچه‌هاي مادگي مرکب اغلب به تعداد کلاله‌ها و تعداد خانه‌هاي تخمدان بستگي دارد. در درون تخمدان ساختارهايي به نام تخمک پديد مي‌آيند. تخمکها حامل گامتهاي ماده‌اند. نحوه قرار گرفتن تخمک را در درون تخمدان تمکن مي‌گويند. خامه بخش دراز و باريک برچه است که بين کلاله و تخمدان قرار دارد خامه‌ها ممکن آزاد يا به هم متصل باشند.
در اين صورت در وسط ستوني که از اتحاد خامه‌ها ايجاد مي‌شود يک يا چند مجرا بوجود مي‌آيد و اين مجاري در حقيقت راه عبور لوله گرده براي رسيدن به تخمک است بخش انتهايي خامه را کلاله مي‌گويند که معمولا برجسته است و به شکلهاي مختلف ظاهر مي‌شود. سطح کلاله اکثرا داراي ياخته‌هاي کرک مانند و کوتاهي است که در جذب و نگاهداري گرده موثرند کلاله بعضي از گياهان مايعي چسبنده و قندي بنام مايع کلاله ترشح مي‌کند. در گياهاني که گرده افشاني بوسيله باد انجام مي‌گيرد مانند تيره گندم کلاله منشعب و کرکدار است.

ساختار تخمک

تخمک از سه بخش تشکيل شده است.

1. بافت خورش که تمام ياخته‌هاي آن مريستمي هستند.
2. اطراف خورش دو لايه بافت به شکل غلافي بطرف بالا رشد مي‌کند و نوک خورش را دربرمي‌گيرد و فقط سوراخ کوچکي در انتها باز مي‌ماند که آنرا سفت مي‌نامند. دو لايه بافت پيرامون خورش را پوسته دروني و پوسته بيروني مي‌نامند.

جفت بندي تخمک و انواع آن

جفت بندي کناري

در اين جفت بندي تخمکها در سطح داخلي تخمدان قرار مي‌گيرند در تخمدان لوبيا که از يک برچه تشکيل شده ، تخمکها در محل اتصال دو لبه برچه قرار دارند و در بنفشه که از سه برچه تشيل شده کنار هر برچه به کنار برچه ديگر متصل مي‌شود و به اين ترتيب مادگي سه برچه‌اي تک‌خانه بوجود مي‌آيد و تخمکها در کناره تخمدان در محل اتصال برچه‌ها قرار مي‌گيرند.
جفت بندي محوري

در اين جفت بندي کناره‌هاي برچه‌هاي تشکيل دهنده مادگي در وسط تخمدان به يکديگر پيوسته و محور مياني تخمدان را تشکيل مي‌دهند. بنابراين به تعداد برچه‌ها در داخل تخمدان حفره بوجود مي‌آيد. و تخمکها به صورت رديفهايي در طول محور مياني قرار مي‌گيرند، مانند گياهان تيره سوسن.

جفت بندي مرکزي

اين جفت بندي در مادگيهاي چند برچه و تک‌خانه پامچال وجود دارد. تخمکها بر روي ستون آزاد در مرکز تخمدان که از رشد قاعده محل اتصال برچه‌ها حاصل آمده قرار مي‌گيرند، مثل فلفل سبز و انگور فرنگي.

کيسه جنيني

کيسه جنيني در داخل تخمک بوجود مي‌آيد قسمت اعظم تخمک جوان را بافت خورش تشکيل مي‌دهد که ياخته‌هاي آن ديپلوئيد هستند. نحوه تشکيل کيسه جنيني به اين ترتيب است که ابتدا يکي از ياخته‌هاي بافت خورش که نزديک سفت است بزرگتر شده و به ياخته مادر مگاسپور که ديپلوئيد است تبديل مي‌گردد. اين ياخته با تقسيم ميوزي چهار مگاسپور هاپلوئيد (n کروموزومي) توليد مي‌کند سه مگاسپور که به سفت نزديکترند عموما متلاشي مي‌شوند، اما چهارمين مگاسپور که از سفت دورتر است بزرگتر مي‌شود و با انجام سه بار تقسيم ميتوزي هشت هسته هاپلوئيد توليد مي‌کند.
هر هسته و مقداري از سيتوپلاسم پيرامون که ياخته را بوجود مي‌آورد شش هسته با سيتوپلاسم پيرامون خود به 6 ياخته کامل و مجزا تبديل مي‌شوند. دو هسته قطبي نيز يک ياخته دو هسته‌اي (ديپلوئيد) را تشکيل مي‌دهند در نتيجه تعداد ياخته‌هاي کيسه جنيني به هفت عدد کاهش مي‌يابد هفت ياخته نامهاي خاص دارند. در کيسه جنيني مجاور سفت يک ياخته تخمزا همراه با دو ياخته قرينه قرار دارد هسته ثانويه تقريبا در مرکز کيسه جنيني است به ياخته‌هاي مادر آندوسپرم معروف است سه هسته باقيمانده که در کيسه جنيني دور از سفت قرار دارند ياخته‌هاي متقاطر ناميده مي‌شوند. کيسه جنيني در اين مرحله از رشد آماده لقاح است.
عملکرد مادگي

نقش مادگي که اندام زاياي گياه مي‌باشد در توليد مثل مي‌باشد و مادگي در ايجاد ياخته‌هاي جنسي گياه يعني ياخته‌هاي ماده نقش دارد و بطور کلي مراحل اصلي توليد مثل جنسي يعني ميوز و لقاح درون گل و به ترتيب زير صورت مي‌گيرد در اثر تقسيم ، ياخته‌هاي نر و ماده تشکيل مي‌شوند. سپس در اثر گرده افشاني لقاح صورت مي‌گيرد و ميوه و دانه بوجود مي‌آيند. ميوه و دانه رشد مي‌کنند و سپس پراکنده مي‌شوند با پيدايش دانه ، فرآيند توليد مثل جنسي کامل مي‌شود و با تشکيل جنين درون دانه نخستين مرحله از دوران زندگي گياه جوان آغاز مي‌شود.